Pharmacopée des Chimpanzés

 La Pharmacopée des Chimpanzés

S.K. - DOSSIER POUR LA SCIENCE N°86 > Janvier-Mars > 2015

 Comment les Chimpanzés se Soignent tout Seul

Dans le parc national de Kibale, en Ouganda, ces primates ont développé une incroyable pharmacopée naturelle, glanée dans la forêt.
Texte Jean-Marie Bretagne - Photos Jean-Michel Krief

Le parc nationalde Kibale, en Ouganda, abrite un millier de chimpanzés. Et cela fait plus de 15 ans que la primatologue Sabrina Krief et son mari Jean-Michel, photographe, observent leur comportement. Ils sont venus ici pour la première fois, en 1998, et n’ont cessé, depuis, de les étudier à travers plusieurs très longs séjours dans des stations d’observation, situées au cœur de la forêt. Sabrina et Jean-Michel observent tout particulièrement une coutume singulière au sein de la population des chimpanzés. Parfois, l’un d’entre eux s’arrête et se détourne des autres pour attraper des feuilles ou des écorces d’arbre, avant de les mâcher lentement. Il s’agit d’une toute petite quantité de feuilles à chaque fois, rien de nourrissant donc. De plus, ces séances de "chique" sont solitaires, alors que les chimpanzés prennent habituellement leurs repas en groupe.
Richard Wrangham, un anthropologue britannique travaillant à l’université Harvard, aux États-Unis, s’est déjà intéressé à la consommation rare de certaines feuilles chez les chimpanzés, en Tanzanie. Il a émis l’hypothèse, dans un article publié en 1983, que ces grands singes ingurgitent sans les mastiquer certaines feuilles d’arbres, hérissées de poils, pour qu’elles débarrassent leurs intestins de vers. Sabrina Krief a alors décidé de mener ses recherches dans la même direction, en y intégrant l’étude des propriétés chimiques des plantes consommées. Les chimpanzés qu’elle observe à Kibale, se demande-t-elle, se servent-ils de la forêt comme d’une pharmacie à ciel ouvert, dans laquelle ils soigneraient leurs différentes maladies en utilisant à tour de rôle telle ou telle feuille ? La question est simple, la réponse complexe. "Pour parler d'automédication, explique Sabrina, il faut connaître l'état de santé du chimpanzé qui consomme une plante, l’activité pharmacologique de l'aliment, la composition chimique de celui-ci et, enfin, évaluer l’amélioration éventuelle de la santé du grand singe".
D’abord le diagnostic. Pour ne pas influer sur leur comportement, pour des raisons de sécurité aussi et éviter de transmettre des maladies aux chimpanzés, Sabrina Krief et les assistants de son équipe qui l’accompagnent ne doivent jamais approcher les chimpanzés à moins de 5 mètres. Ils doivent ainsi les ausculter... à distance ! Par exemple, pour jauger la respiration, pas de stéthoscope : "Quand le chimpanzé est au repos, assis ou allongé, on regarde les mouvements de sa cage thoracique et on les compte sur une durée de 30 secondes. On peut ainsi déceler d’éventuels troubles respiratoires". Deuxième volet : l’examen des essences que les chimpanzés ingèrent. "On a mis en place un système de fiches sur chacun de ces végétaux. Chaque fois qu’un chimpanzé suivi par l'équipe en mange, nous notons en quelle quantité, à quelle fréquence, etc.". Sabrina Krief et ses assistants ont ainsi assuré le suivi, sur plusieurs années, d’une trentaine de plantes, non utilisées comme nourriture. Troisième pièce du puzzle : quel est l'effet de ces "traitements", feuilles, écorces, baies, ingérés par les chimpanzés ? Pour l’analyser, Sabrina en rapporte régulièrement des échantillons en France, et étudie leur activité in vitro sur des cellules malades, des micro-organismes (parasites, bactéries, virus). Et les plantes ont commencé à "parler". Ainsi, Albizia grandibracteata contient des saponosides, tueurs de cellules cancéreuses. Diospyros abissinica, un grand arbre de la famille des ébénacées, présente dans ses feuilles des molécules actives anticancéreuses, mais aussi anti-inflammatoires. Rubia cordifolia se révèle un excellent antiparasitaire. Or, Sabrina Krief a noté des cas de chimpanzés qui le consommaient alors qu’ils souffraient de diarrhée...

Et si leur régime alimentaire expliquait leur résistance au palu ?
Et ceci n’est que la partie émergée de l’iceberg. Les plantes utilisées par les chimpanzés ont sans doute bien d’autres propriétés - mais qui n’ont tout simplement pas été recherchées en laboratoire. Par exemple, on ne peut pas détecter de cette manière si une plante a des effets analgésiques. "Le seul protocole qui m’a été proposé pour le vérifier est de donner la molécule à des souris et de leur infliger des souffrances en les mettant sur des plaques chauffantes. Evidemment, je me refuse à de telles expériences", sourit Sabrina Krief. Hormis les études en laboratoire, celle-ci dispose quand même d’autres indices, comme l’usage que les villageois près de Kibale font de telle ou telle substance, dans leur médecine traditionnelle. Sabrina raconte ainsi qu’elle a vu un jour des chimpanzés, atteints de toux, mâchonner l’écorce d’un arbre, le Markhamia playcalyx. Quelque temps après, à la suite d’une enquête de terrain – comme elle en mène systématiquement sur tous les aliments "rares" –, elle s’apercevra que cette écorce sert, aux habitants des alentours, pour des décoctions contre les maux de gorge... La forêt foisonnante de Kibale et ses remèdes de chimpanzés n’intéressent pas seulement Sabrina Krief. À ses côtés figurent des ethnologues, mais aussi des chimistes, des botanistes, des médecins, français et ougandais. La pharmacopée des chimpanzés intrigue ces derniers sur bien des points, mais surtout par rapport à une maladie très grave et répandue : le paludisme. En effet, parmi les nombreux "traitements" consommés par les chimpanzés figurent plusieurs feuilles ou extraits d'arbres présentant une forte activité antipaludéenne. Leur consommation régulière représente-t-elle une forme de prévention, ou de traitement de fond chez les chimpanzés ? Est-ce pour cela que cette maladie est, chez les grands singes, bien moins virulente que chez les hommes ? La réponse se cache encore dans cette forêt - où Sabrina et Jean-Michel Krief se sont installés avec leur équipe ougandaise dans une nouvelle station d’étude, en mai 2015... Leur objectif aujourd’hui est aussi d'alerter sur la situation alarmante des chimpanzés, menacés par la disparition des forêts tropicales, le braconnage et les maladies.

ÇA M'INTÉRESSE N°412 > Juin > 2015

 La Pharmacopée des Chimpanzés

L'observation des grands singes indiquent l'existence de comportements d'automédication. Les plantes que les animaux sélectionnent pour se soigner deviendront-elles nos médicaments de demain ?

Le monde végétal représente une source importante de molécules pour la pharmacopée occidentale : plus de la moitié des médicaments sont d'origine naturelle. Les principes actifs proviennent de végétaux, de produits marins ou de micro-organismes. Des composés particulièrement intéressants sont les métabolites dits secondaires, présents dans les végétaux ; ils ne participent pas directement aux fonctions vitales des plantes, mais servent à leur défense contre les champignons ou les parasites notamment. C'est pourquoi, consommés en trop grandes quantités, ces métabolites sont toxiques. Pour les exploiter, les biochimistes doivent mener de nombreux essais in vitro, puis in vivo, afin de déterminer s'ils sont bien tolérés et pour évaluer les posologies adéquates, c'est-à-dire les doses efficaces et n'entrainant pas d'effets secondaires notables.
Aujourd'hui, de nombreuses maladies ne sont pas soignées ou le sont mal. Nous recherchons de nouvelles molécules actives, ou plus actives que celles disponibles, mais moins toxiques. Sur les 500 000 plantes qui poussent sur la planète, 5 à 10 % seulement ont été explorés pour leurs propriétés biologiques et chimiques. Jusqu'à présent, la recherche de nouvelles molécules naturelles, nommée pharmacognosie, s'effectue de façon systématique : on sillonne une zone en récoltant toutes les espèces qui s'y trouvent. La recherche est fastidieuse. On peut aussi restreindre la cueillette aux végétaux d'une famille connue pour ses principes actifs (par exemple, les Rubiacées, riches en alcaloïdes, telle la quinine), mais, au final, on ne trouve pas toujours les propriétés espérées.

Sur la piste des guérisseurs

Devant l'ampleur de la tâche et l'urgence de trouver de nouvelles molécules pour lutter contre les nombreuses maladies encore incurables, toute méthode qui guiderait la sélection serait la bienvenue. Certains pharmacologues se fondent sur des enquêtes ethnologiques, mais ils rencontrent des difficultés : les guérisseurs sont souvent réticents à donner leurs recettes ; ils ne décrivent pas les symptômes de la même façon que les médecins occidentaux ; ils emploient des noms vernaculaires pour leurs ingrédients ; surtout, ils mêlent corps et esprit, et le symbolique et le rituel ont une part importante dans la guérison. C'est pourquoi l'interprétation des informations recueillies auprès des guérisseurs est difficile, voire hasardeuse. Pour ces raisons, nous proposons une alternative, fondée sur l'observation des grands singes.
De nombreuses études montrent que les animaux évitent les végétaux les plus toxiques, mais certains éthologues ont des difficultés à admettre qu'ils consomment des plantes pour soulager leurs maux. Effectuées au cours des huit dernières années, nos observations laissent penser que les grands singes, quand ils présentent certains symptômes, adoptent une alimentation particulière : ils sélectionnent des plantes spécifiques, dont nous avons montré les propriétés pharmacologiques. Nous poursuivons ces études afin de déterminer si les plantes consommées par les chimpanzés contiennent des molécules aux propriétés thérapeutiques pour l'homme.
En 1977, Eichard Wrangham, de l'Université de Harvard, a décrit un comportement particulier chez les chimpanzés de Gombe, enTanzanie : parfois, ils ingurgitent, sans les mâcher, les feuilles rugueuses et couvertes de trichomes (velues) d'Aspilia mossambicensis, une plante herbacée. Au lieu de saisir la branche, d'en arracher toutes les feuilles d'une main et d'avaler la poignée entière, comme ils le font habituellement avec les autres espèces, ils sélectionnent les feuilles une par une, les roulent dans leur bouche avec la langue et les avalent. L'anthropologue a ensuite retrouvé des feuilles entières et intactes dans les déjections. Les chimpanzés consomment ces feuilles surtout pendant les périodes où les infestations parasitaires sont les plus intenses. L'analyse chimique n'a révélé aucun composé actif. En fait, ces feuilles ont un effet vermifuge mécanique, car elles irritent la muqueuse intestinale et favorisent l'expulsion des parasites : les feuilles récupérées dans les fèces contiennent des vers piégés dans les poils. En outre, alors que le transit intestinal des chimpanzés dure environ 24 heures, il est réduit à 6 heures quand les grands singes mangent les feuilles d'Aspilia mossambicensis, et l'accélération du transit facilite l'expulsion des vers. Depuis, ce comportement a été observé dans de nombreuses communautés de chimpanzés au travers de l'Afrique : celles-ci utilisent plusieurs espèces de feuilles qui, toutes, présentent la caractéristique d'être rugueuses et couvertes de petits poils.

Les antiparasitaires

En 1989, Michael Huffman, de l'Université de Kyoto, a observé une femelle chimpanzé, à Mahale, en Tanzanie. Elle était peu active et manifestait des signes de malaise intestinal. Elle ne mangeait quasiment plus, à l'exception de tiges de Vernonia amygdalina. Elle choisissait de jeunes pousses, enlevait les feuilles et l'écorce, avant de mâcher longuement les tiges pour en extraire le jus. Habituellement, les chimpanzés délaissent ce petit arbre, très amer. Dans les 24 heures qui suivirent cette consommation, la femelle chimpanzé redevint active, retrouva son appétit et un transit digestif normal. Cette plante est utilisée en médecine traditionnelle africaine contre les maux d'estomac et les parasites intestinaux. Analysée par des chimistes, elle se révéla riche en composés antiparasitaires, certains n'ayant jamais été isolés auparavant. Ces composés n'ont toutefois pas donné lieu à des traitements applicables à l'homme.
Depuis ces observations, d'autres éthologues ont observé des comportements identiques sur plus de dix sites d'étude de grands singes, de chimpanzés, mais aussi de bonobos et de gorilles, à travers toute l'Afrique : tous consomment soit des feuilles rugueuses, soit des tiges de Vernonia, en cas d'infestation parasitaire.
Aujourd'hui, R. Wrangham dirige le projet de recherche sur les chimpanzés de Kibale, destiné à étudier le comportement des chimpanzés sauvages de la communauté de Kanyawara, en Ouganda. Depuis une vingtaine d'années, les chimpanzés ont été habitués à être observés par les membres de l'équipe. Oscillant entre 1500 et 1700 mètres de hauteur, mosaïque de forêt primaire, de marécages et de plantations de pins et d'eucalyptus, leur territoire couvre environ 20 km carrés dans le parc de Kibale.
Avec Claude-Marcel Hladik, de l'équipe d'écoanthropologie et d'éthnobiologie du Muséum national d'histoire naturelle de Paris, nous avons entrepris une étude sur les comportements d'automédication de ces chimpanzés. Au cours d'une quinzaine de missions de terrain menées de novembre 1999 jusqu'à aujourd'hui, nous avons suivi leur état de santé par des méthodes non invasives, par exemple des analyses parasitaires de selles, des examens d'urine et des observations de médecine vétérinaire, afin de ne pas perturber leur vie quotidienne. Ces méthodes sont simples, mais nécessitent de travailler avec des chimpanzés bien identifiés, suivis individuellement et habitués aux observateurs humains.
En pratique, chaque matin, nous retrouvons un groupe de chimpanzés, là où, la veille, nous les avions laissés en train de construire leur nid pour y passer la nuit. Ils se réveillent vers six heures et se mettent rapidement à la recherche de nourriture. Nous observons les individus malades ou ceux qui ont un comportement inhabituel, par exemple qui consomment des écorces. Puis nous les suivons à distance toute la journée. Nous recueillons le maximum d'informations sur leur comportement et nous récoltons les feuilles, écorces, tiges, fleurs ou fruits qu'ils consomment.
Début 2007 est née une collaboration entre le Muséum national d'histoire naturelle, l'Institut de chimie des substances naturelles (CNRS) et les chercheurs de l'Université de Makarere à Kampala. Désormais, une partie du travail phytochimique est réalisée en Ouganda : les échantillons de plantes consommées par les chimpanzés, mais aussi ceux utilisés en médecine traditionnelle par les villageois, sont séchés et extraits à Kampala avant d'être envoyés à l'Institut de chimie des substances naturelles, à Gif-sur-Yvette. Les échantillons sont testés pour leurs propriétés biologiques, en collaboration avec des équipes du Muséum national d'histoire naturelle, de l'école vétérinaire de Maisons-Alfort, de la Faculté de pharmacie de Châtenay-Malabry, etc.
Nous recherchons les propriétés anti-bactériennes, antifongiques, antivirales et antiparasîtaires des extraits de plante et évaluons leur capacité à inhiber la croissance de cellules tumorales (essais de cytotoxicité). Lorsqu'une activité pharmacologique est détectée, les biochimistes isolent les molécules en cause grâce, par exemple, à des méthodes de chromatographie, puis identifient les prodults isolés par résonance magnétique nucléaire ou par spectroscopie de masse.

Anti-ulcéreux ou régulateur du transit

La quête de nourriture occupe la moitié du temps d'éveil des chimpanzés, le reste étant consacré à l'épouillage, aux déplacements, à la construction du nid, etc. Ils se nourrissent surtout de fruits, qui sont les éléments les plus nutritifs de leur alimentation. à Kibale, les figues représentent un aliment clé, dont il existe 14 espèces qui mûrissent presque tout au long de l'année (elles sont disponibles presque il mois par an, contre 7,5 pour les autres fruits). Ils mangent aussi des feuilles et, plus rarement, les autres parties des végétaux (tiges et écorces) d'espèces variées. En 20 ans d'observations, les membres de l'équipe du projet de Kibale ont répertorié 117 espèces consommées par ces primates. Au total, la lisie des aliments des chimpanzés compte ainsi 163 éléments.
Nous avons mené des études bibliographiques sur ces 117 espèces botaniques et répertorié celles déjà connues pour leurs propriétés pharmacologiques. Nous avons découvert que es médecins traditionnels africains utilisent plus de 23 % d'entre elles (pour difficultés respiratoires, parasites intestinaux ou maladies cutanées, par exemple), en se servant des mêmes organes (feuilles, tiges ou écorces) que les chimpanzés.
Dans le village jouxtant le domaine vital des chimpanzés, le praticien traditionnel utilise des plantes que consomment les chimpanzés, associées à des aliments (beurre, sel, sang, soupe de poulet, lait...) pour traiter diverses maladies. Il suggère d'ailleurs que les chimpanzés pourraient éviter de pâtir de la toxicité de certaines parties de plantes, comme les fruits de Phytolacca dodecandra, en les associant à d'autres substances naturelles ; la terre serait l'une d'elles (la géophagie est une pratique courante chez les chevaux, les perroquets, les éléphants, etc.). Ainsi, le praticien prescrit la terre rouge pour traiter les dysentries des hommes, mais aussi pour soigner le bétail, en association avec le Ficus urceolaris.
Une étudiante, Noémie Klein, a comparé la terre consommée par les chimpanzés et celle utilisée pour traiter les hommes : elles présentent les mêmes profils chimique et physique. De plus ces deux types d'échantillons de terre ont une composition similaire aux pansements gastriques utilisés en médecine occidentale. Les remèdes des hommes et des chimpanzés se recouvrent donc ; certains, à la frontière entre alimentation et médecine, frôlent même des pratiques jugées aberrantes chez l'homme.
En général, les chimpanzés que nous suivons sont en bonne santé. Les pathologies les plus fréquentes sont des toux et des rhinites, des diarrhées et des blessures dues à des conflits. Les observations des individus malades sont riches d'enseignements : par exemple, nous avons suivi un jeune mâle adulte qui, après s'être battu, souffrait d'une grave blessure à l'orteil. Pendant la semaine qui suivit l'agression, il a consommé des tiges d'Acanthus pubescens, une plante épineuse haute de deux mètres, que les guérisseurs utilisent au Burundi contre les infections cutanées et les dermatoses, des fruits de Ficus sur, prescrits en cas d'abcès et d'œdèmes, ainsi que des feuilles de Ficus exasperata, utilisées pour les mêmes pathologies et contre les ulcères. Les propriétés anti-ulcéreuses du Ficus exasperata sont avérées.
Autre exemple : depuis le 16 octobre 2001, Kilimi, une jeune femelle chimpanzé âgée de six ans souffrait de troubles digestifs caractérisés par des diarrhées et des périodes de constipation. L'analyse des fèces a montré que Kilimi était infestée de parasites de plusieurs espèces. Le 20 octobre 2001, nous avons observé qu'elle consommait l'écorce d'un arbre qui n'était pas répertorié sur la liste des aliments des chimpanzés de Kanyawara, Albizia grandibracteata. Kilimi était le seul chimpanzé du groupe à consommer cette écorce pendant que sa mère et d'autres chimpanzés l'attendaient. Les selles collectées 2 jours après cette ingestion avaient retrouvé une consistance normale et étaient dépourvues de parasites.
Par ailleurs, nous avons appris que les écorces de cette plante sont utilisées au Congo et en Ouganda contre les parasites intestinaux et les ballonnements. Ensuite, nous avons pratiqué des essais sur des cultures de parasites intestinaux et de cellules tumorales, et confirmé l'existence d'activités biologiques notables des écorces de cette plante. Nous avons alors isolé, en collaboration avec Catherine Lavaud, à la Faculté de pharmacie de Reims, quatre nouvelles molécules : des saponosides. Ces molécules détruisent les cellules cancéreuses en culture.

Pour la médecine préventive

Les chimpanzés de Kanyawara consomment occasionnellement des feuilles de l'arbre Trichilia rubescens. En 20 mois, nous n'avons vu que 26 chimpanzés manger ces feuilles. En général, un seul membre du groupe en consomme. Il les cueille et en ingère une trentaine. Des maladies ne sont pas toujours diagnostiquées chez les consommateurs, mais lorsqu'ils existent, les symptômes associés à cette consommation peuvent entraîner de la fièvre (toux, infection urinaire, blessure, etc.).
Nous avons récolté, analysé ces feuilles et isolé deux nouvelles molécules, des limonoides dotés d'une forte activité antipaludique in vitro. Nous savons que les chimpanzés sont porteurs d'un parasite proche de celui responsable du paludisme chez l'homme, et nous recherchons actuellement si les chimpanzés de Kanyawara sont porteurs de ce parasite. Notons que les chimpanzés choisissent les feuilles des jeunes arbres, qui, plus vulnérables aux attaques, sont plus riches en métabolites secondaires, tels les limonoides, que des arbres plus âgés. Les essais biologiques ont d'ailleurs montré une plus forte activité des feuilles issues des arbres jeunes.
Même quand les fruits abondent, les grands singes consomment aussi des écorces ou des tiges, qui sont plus difficiles à manger et qui ont une valeur nutritive inférieure. De fait, l'ingestion de ces parties des plantes permet aux chimpanzés d'éviter certaines maladies ou de diminuer l'impact des parasites intestinaux, comme en médecine préventive. Nous avons montré que, même si presque tous les individus sont parasités, le nombre de parasites reste faible. Les métabolites secondaires des plantes réguleraient la faune digestive des chimpanzés. Ainsi, le latex de certaines espèces de Ficus contient de la ficine, un mélange d'enzymes pouvant lyser (faire éclater) les parasites digestifs.
R. Wrangham et ses collègues ont analysé les figues de Kanyawara (que les primates consomment toute l'année) et montré qu'elles sont riches en tanins ou en terpènes (des hydrocarbures aromatiques). Même lorsque les fruits, mûrs et riches en sucres, abondent, les chimpanzés ingèrent des parties végétatives (feuilles, tiges, écorces), riches en métabolites. Ainsi, ils se nourrissent de substances végétales qui front pas nécessairement une valeur nutritive élevée, mais qui leur assurent une bonne santé.
D'autres plantes, consommées seulement en présence d'un trouble pathologique, sont curatives. Ainsi, les chimpanzés sélectionnent des plantes thérapeutiques, lesquelles sont souvent utilisées en médecine traditionnelle par les populations indigènes depuis des milliers d'années. Etant donné la proximité phylogénétique de l'homme et du chimpanzé, de telles études pourraient-elles nous éclairer sur l'émergence de la médecine ?
Nous souhaitons étudier les particularités de l'alimentation de différentes communautés de chimpanzés. Comme il existe des différences locales dans l'utilisation des outils chez les grands singes, des traditions locales se manifestent aussi pour l'alimentation et l'automédication. Par exemple, les chimpanzés de Sonso, dans la forêt de Budongo, au centre de l'Ouganda, consomment les fleurs d'Acanthus pubescens pour lesquelles nous avons trouvé une activité antimicrobienne. En revanche, les chimpanzés de Kanyawara ne consomment que les tiges de cette espèce. Les chimpanzés de Sonso, quant à eux, consomment les écorces de Cynometra alexandrii, alors que les chimpanzés de Kanyawara n'en ingèrent que les graines.
Entre ces deux sites, 58 % des aliments sont communs : or, moins de 9 % sont consommés dans les deux. Pendant deux études conduites dans les deux sites de Sonso et Kanyawara, 69 plantes ont été consommées par les chimpanzés : parmi elles, 34 espèces sont communes aux deux sites, mais les chimpanzés ne consomment les mêmes parties de plantes que pour sept d'entre elles, dont six sont utilisées en ethnomédecine. Cette étude comparative souligne des usages différents peut-être imputables à des variations de compositions chimiques ou à des "cultures" uniques à chaque site. Nous projetons d'étudier deux communautés aux territoires adjacents, afin d'observer si les groupes se transmettent des pratiques alimentaires lorsque des femelles ayant atteint la puberté passent d'un groupe à l'autre. Nous pourrions ainsi étudier l'aspect "culturel" de l'automédication. L'observation des chimpanzés nous a permis de sélectionner des plantes qui n'avaient encore jamais été étudiées et de découvrir des molécules qui ont des propriétés pharmacologiques intéressantes. Les guérisseurs africains ne racontent-ils pas qu'ils se fondent sur l'observation des animaux pour préparer leurs remèdes ? Pour que ces savoirs perdurent, il est urgent de préserver cette richesse qu'offre la forêt. Cette étude montre que les chimpanzés et les hommes peuvent bénéficier de la grande diversité de la flore et que certaines plantes sont nécessaires, même en petites quantités, à l'équilibre entre les pathogènes et leurs hôtes.

Sabrina KRIEF est maître de conférences au Muséum national d'histoire naturelle.

S. KRIEF et al., Novel antimalarial compounds isolated after the survey of self-medicative behavior of wild chimpanzees in Uganda, in Antimicrobial Aqents and Chemotherapy, vol. 48, n°8, pp. 3196-3199, 2004.
S. KRIEF, Effets prophylactiques et curatifs de plantes ingérées par les chimpanzés : la notion "d'automédication" chez les chimpanzés, in Primatoloqie, vol. 6, 2003.
P.A. PEBSWORTH, S. Krief et M.A. Huffman, The role of diet in self-medication among chimpanzees in the Sonso and Kanyawara Communities. In Primates of Western Uganda, N. E. Newton-Fisher, H. Notman, D. Paterson, V. Reynolds (éditeurs), Springer, Chicago, Illinois. http://jinrui.zool.kyoto-u.ac.jp/CHIMPP/CHIMPP.html

Sabrina KRIEF - POUR LA SCIENCE > Octobre-Décembre > 2007
 

   
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