Chacun en a fait l'expérience : alors qu'on peut marcher une bonne heure sans se sentir fatigué, attendre un bus ou contempler des œuvres d'art au musée se révèle très vite épuisant. Il y a plusieurs explications à cela.

La station debout asphixie les jambes (->) : Sous l'effet de la gravité, le sang s'accumule dans les veines des jambes. Sa circulation et son oxygénation sont normalement garanties pendant la marche par quatre mécanismes qui, à l'arrêt, ne suffisent plus...

Premièrement, la posture debout n'est pas une position de repos pour le corps humain : tout le poids du corps repose alors sur la plante des pieds, ce qui est fatigant à la longue. Surtout, pour maintenir son équilibre, un ensemble de muscles dits "posturaux", dans les mollets et les hanches, travaillent conjointement pour ajuster une posture sans cesse perturbée par les phénomènes extérieurs (gravité, vent) et intérieurs (battements du cœur, respiration). Comme l'explique Alain Hamaoui, du groupe de physiologie de la posture et du mouvement à l'université Champollion d'Albi, "l'équilibre ne s'obtient que si le centre de gravité du corps se situe au-dessus du polygone de sustentation", c'est-à-dire la surface au sol comprise entre les pieds. Le cerveau est informé de la position du centre de gravite par les propriocepteurs, des capteurs sensoriels situés dans les articulations et les muscles : à chaque écart de la position de référence, il enclenche des réajustements au niveau des articulations des chevilles et des hanches. Le muscle le plus sollicité est le triceps sural, le muscle principal du mollet. Il nous empêche de basculer en avant car la ligne de gravité tombe devant les chevilles. Pour cela, il lui suffit de se contracter périodiquement, ce qui nécessite seulement 10 % de son effort maximal. Mais alors, comment expliquer la fatigue ?

DES MESSAGES D'ALERTE

En passant du temps debout sans bouger, la gravité fait s'accumuler le sang dans les veines des jambes. Celles-ci sont équipées de valves qui l'empêchent de circuler à contre-courant, mais le cœur n'est pas assez puissant pour le pomper complètement. "Trois mécanismes interviennent pour pallier cela, indique Alain Hamaoui, l'appui alterné sur les semelles plantaires, qui chasse le sang vers les mollets ; la contraction périodique du triceps sural, qui fait office de pompe ; et les changements de pression cycliques dus à la respiration, qui créent une aspiration vers le haut". Or, si la posture debout est maintenue trop longtemps, le volume de sang en circulation diminue, il est de moins en moins bien oxygéné par les poumons, et la pression artérielle est réduite au minimum. Des messages d'alerte sont alors produits dans les grandes artères... jusqu'à provoquer l'évanouissement. Au contraire, en marchant, les muscles des jambes, du tronc et de la ceinture pelvienne sont mobilisés. Si cela induit un coût énergétique supérieur, il reste suffisamment modéré pour se poursuivre longtemps sans fatigue. Et puisqu'on avance un pied à la fois, l'autre pied est toujours soulevé, ce qui accorde à une des jambes un instant de "détente" à chaque pas... équivalant à la moitié du temps de marche. De plus, chaque pas que l'on pose exerce une poussée du sang veineux vers le haut, stimulant la circulation, d'autant plus que le cœur, sollicité par l'effort, bat à un rythme plus soutenu qu'à la station debout.

La compartimentation cœur droit/cœur gauche (associée à la double circulation pulmonaire et systémique) et la séparation horizontale entre oreillette et ventricule constituent la forme la plus évoluée de ce système qui propulse le sens dans l'organisme. Dès la neuvième semaine de vie intra-utérine, le cœur est terminé et fait circuler le sang dans l'embryon.

Le cœur et l'organe de tous les efforts (représentation informatique de cet organe, à d.). Le cœur est un muscle de type particulier. De tous les muscles striés, ses cellules (ci-dessus à g.) sont les seules à se contracter de façon indépendante de notre volonté.

Premier organe à se former au cours de l'embryogenèse, le cœur est aussi le dernier à se figer. Il bat au 22è jour de la grossesse et se présente alors comme un tube dont l'extrémité basse est le sinus veineux et la partie haute le cône artériel. La pulsation cardiaque est alors péristaltique : c'est une onde de contraction qui progresse de bas en haut (schéma).
Le 23è jour, le tube cardiaque s'allonge, se plie et se tord. Le sinus veineux, d'où naîtront les oreillettes, se déplace vers l'arrière et vers le haut. Le ventricule primitif augmente de volume et descend vers le bas.
Le résultat de cet emoulement complexe est la disposition en spirale des cellules du muscle cardiaque, tout autour de la circonférence du cœur. Une organisation cruciale pour le bon fonctionnement de l'organe.
Lorsque la paroi des ventricules se contracte, les cellules myocardiques raccourcissent. Le diamètre des chambres ventriculaires diminue en même temps que la pointe du cœur, l'apex, remonte en un mouvement tournant. Cela produit un effet de torsion, qui exerce sur le sang contenu dans la cavité une pression vers le haut, soit vers l'embouchure des artères branchées sur les ventricules. Dans la suite des événements embryonnaires, plusieurs cloisons se mettent en place. Une première, horizontale, sépare les oreillettes des ventricules. La deuxième sépare partiellement les deux oreillettes. Le passage qui subsiste, le foramen ovale, permet un transfert du sang de l'oreillette gauche à l'oreillette droite. Il ne se fermera qu'à la naissance. Intervient enfin le cloisonnement des ventricules, simultanément à la différenciation de l'aorte et de l'artère pulmonaire. Ces cloisonnements sont complétés par la mise en place des valves faisant que le sang circule toujours dans le même sens : des oreillettes vers les ventricules, des ventricules dans l'aorte et l'artère pulmonaire.
Le cœur de l'embryon est terminé à la neuvième semaine de vie intra-utérine. Il bat et fait circuler le sang. Toutefois, la naissance est l'occasion d'un ultime remaniement : la fermeture du foramen ovale. Cet événement crucial, adaptation définitive à la vie aérienne, accompagne la première bouffée d'air du nouveau-né, dans les vingt secondes qui suivent la naissance. Le cœur droit est alors définitivement séparé du cœur gauche. Le premier n'est plus dévolu qu'à la circulation pulmonaire, le second à la circulation systémique.
Le développement embryonnaire du cœur reproduit, dans ses grandes lignes, l'évolution de la pompe cardiaque des vertébrés. Le cœur des vertébrés les plus primitifs, ancêtres des poissons, était un tube. Au fur et à mesure de la progression dans l'arbre de l'évolution, le nombre de cavités cardiaques s'est accru et la séparation cœur droit-cœur gauche s'est perfectionnée. Dans la lignée des amniotes, dont les mammifères représentent un stade dérivé de l'évolution, le développement de la cloison horizontale entre oreillettes et ventricules est fortement corrélé avec l'évolution de la capacité locomotrice. Ce septum peu développé chez les tortues est complet dans le cœur des mammifères. Des stades intermédiaires sont retrouvés chez les serpents et les lézards.

UN INTÉRÊT FONCTIONNEL

L'apparition progressive des cloisons interauriculaires et interventriculaires suit, quant à elle, le développement de la capacité à supporter l'exercice. L'avantage physiologique de cette séparation est d'éviter la vasodilatation excessive des capillaires pulmonaires lors d'un effort soutenu, sans empêcher celle des capillaires qui irriguent les muscles et la peau.
L'anatomie comparée montre par ailleurs, que les animaux dont la cloison interventriculaire est bien développée possèdent aussi une circulation coronarienne dense. Cela se comprend aisément puisque seul le cœur gauche reçoit du sang riche en oxygène. En l'absence d'une voie de passage pour le sang du cœur gauche au cœur droit, ce dermer risque l'asphyxie. Lorsque, comme c'est le cas chez les mammifères, aucune communication n'existe entre les deux parties du cœur, le réseau des artères coronaires naît de la base de l'aorte et se ramifie sur l'ensemble du myocarde. Pour l'heure, aucune recherche de fond n'a été menée pour déterminer dans quelle mesure l'adaptation à l'endurance est un facteur important de l'évolution du cœur. Toutefois, il n'a echappé à personne que celui-ci est en meilleure forme lors de la pratique régulière d'exercice physique, alors qu'un mode de vie sédentaire favorise le développement de maladies cardio-vasculaires. L'évolution confère des capacités physiologiques, mais si l'on n'en use pas, le cœur s'use.
En battant. le cœur permet la circulation du sang dans les vaisseaux. C'est ainsi que toutes les cellules de l'organisme reçoivent l'oxygène qui leur est nécessaire et telle est la fonction essentielle du cœur. Reprenons : cette pompe est divisée en deux parties. La partie droite reçoit dans l'oreillette le sang désoxygéné et saturé en dioxyde de carbone qui a traversé tout le corps et revient par les veines.

UN CIRCUIT BIEN BALISÉ

De l'oreillette droite, le sang passe au ventricule droit à travers la valve tricuspide. De là il est injecté dans la circulation pulmonaire, via l'artère pulmonaire, pour être nettoyé de son CO2 et rechargé en oxygène. Régénéré, le sang retourne au cœur via la veine pulmonaire. Il emplit l'oreillette gauche, puis franchit la valve mitrale pour atteindre le ventricule gauche. Cette chambre, la plus puissante du cœur, propulse le sang dans l'aorte et de là dans tout le corps. L'onde de choc consécutive à cette éjection peut être sentie au poignet, c'est le pouls.
Cœur droit et cœur gauche fonctionnent simultanément. Entre les deux, la seule différence est la pression à l'intérieur des chambres ventriculaires. Elle est élevée à gauche et basse à droite. Les deux oreillettes se remplissent et se vident dans les deux ventricules en même temps. Le ventricule droit et le ventricule gauche se contractent ensuite au même moment. Ce cycle se répète au repos 4 200 fois par heure, à raison de 70 battements par minute. En un an, le cœur propulse 2,6 millions de litres de sang. Au cours d'une vie de 70 ans, le cœur bat plus de 2,5 milliards de fois ! C'est dire combien ce muscle creux, de la taille d'un poing fermé, est robuste.
La contraction du cœur est automatique. Elle est gouvernée par les cellules du tissu nodal qui envoient, à une fréquence donnée, une impulsion électrique. Cet influx nerveux naît de la dépolarisation du nœud sinusal, situé dans la paroi de l'oreillette droite. Il se propage de l'oreillette aux deux ventricules. C'est cette activité électrique qui est enregistrée par l'électrocardiogramme (encadré sur l'ECG).

ECG : l'électrocardiogramme L'électrocardiogramme (ECG) est l'enregistrement de l'activité électrique du cœur. À chaque étape du cycle cardiaque correspond un état électrique du myocarde, représenté par une portion de l'ECG. Cette courbe a un tracé excessivement stéréotypé. Aussi, toute anomalie de l'ECG signale-t-elle une anomalie de fonctionnement du muscle cardiaque. Un ECG type présente une bosse (l'onde P), suivie d'un creux auquel succèdent immédiatement un pic puis un second creux (le complexe QRS) et enfin une seconde bosse (l'onde T). L'amplitude de ces accidents, de même que leur forme et l'espace qui les sépare, ne peut varier que dans des limites étroites. La lecture de l'ECG permet ainsi de repérer des troubles du rythme aussi bien que des défauts dans la structure même du myocarde, tels que la perte de la capacité contractile d'une région à la suite d'un infarctus. La partie plate qui précède l'onde P correspond au début de la diastole ventriculaire (lorsque le ventricule se remplit) et la fin de la diastole auriculaire. L'onde P représente la contraction de l'oreillette qui se vide brusquement dans le ventricule. Le complexe QRS correspond à l'excitation du ventricule qui induit sa contraction. la contraction est d'abord iso-volumétrique. Elle provoque une forte augmentation de la pression à l'intérieur du ventricule qui entraîne la fermeture de la valvule atrio-ventriculaire. Cette fermeture est le premier des deux sons du fameux battement cardiaque. Le ventricule est plein, il contient en moyenne 135 millilitres de sang. la contraction iso-volumétrique du ventricule se poursuit jusqu'à ce que la pression dans ce dernier excède celle dans l'aorte. La valvule entre le ventricule et l'aorte s'ouvre alors et le sang est éjecté dans l'aorte ; c'est la systole. Sur les 135 ml, seuls 70 partent dans l'aorte. Il subsiste toujours, à la fin de la systole 65 ml de sang dans le ventricule. Sur l'ECG la fin de la systole est marquée par le début de l'onde T. Au sommet de cette onde correspond la fermeture de la valvule aortique, le deuxième son du battement cardiaque. Après quoi le ventricule se relâche, recommence à se remplir, le cycle reprend.

À la fin de chaque systole, le ventricule gauche injecte dans l'aorte 70 millilitres de sang. Cette grosse artère se ramifie en artères plus petites qui acheminent le sang aux différentes parties du corps.
Les différents organes sont branchés en parallèle sur le réseau vasculaire, ce qui assure une parfaite constance dans la qualité du sang fourni. Aucun organe ne se "sert" de ce fait avant les autres.
Des artères le sang passe aux artérioles, qui se ramifient en capillaires dans les tissus. Là s'effectuent les échanges gazeux et métaboliques entre le sang et les cellules. Ils ont lieu à travers la paroi des capillaires, constituée d'une seule couche de cellules et épaisse de seulement 1 micron. Le réseau des capillaires est si ramifié qu'il est l'équivalent d'un tube de 6 000 cm² de section. Par comparaison la surface de section de l'aorte n'est que de 4,5 cm². Comme résultat de ce déploiement important, le courant sanguin ralentit considérablement lorsqu'il passe dans les capillaires. Sa vitesse y est proche de 0,5 millimètre par seconde, quand elle est de 500 millimètres par seconde dans l'aorte.
Le débit sanguin dans les capillaires est constant, malgré l'activité rythmique du cœur qui, alternativement, se vide et se remplit. La force motrice qui meut le sang dans le réseau artériel réside dans l'élasticité de la paroi des artères. Quand le cœur éjecte le sang, la paroi de l'aorte se distend puis reprend sa forme initiale, ce qui pousse le sang vers la suite du circuit. Cette distension de la paroi se propage de proche en proche pour propulser le sang toujours plus avant. La pression artérielle varie donc entre deux valeurs. La plus élevée est la pression systolique. D'une valeur moyenne d'environ 120 mmHg, elle correspond à la distension de la paroi de l'artère après la systole ventriculaire. L'autre, plus faible, est la pression diastolique, celle qui règne dans les artères quand le cœur se remplit. À ce moment-là la pompe cardiaque n'éjecte pas de sang. La pression diastolique dans les artères oscille autour de 80 mmHg.
En moyenne, la pression du sang dans les artères est de 93 mmHg. Cette pression est responsable du mouvement régulier du sang vers les tissus tout au long du cycle cardiaque. Lorsque le sang pénètre dans les artérioles, il se trouve dans des vaisseaux d'un diamètre réduit dont la paroi est tonique, pauvre en fibres élastiques mais riche en fibres musculaires. La résistance au débit sanguin s'en trouve augmentée. La première conséquence de cette résistance accrue est la disparition de l'alternance entre pressions systolique et diastolique. La seconde est une baisse de la pression vasculaire. À l'entrée des capillaires, elle n'est plus que de 37 mmHg. Cette diminution est indispensable pour que s'établisse le gradient de pression qui encourage le sang à gagner le lit capillaire. Sorti des capillaires, le sang entame le périple veineux qui va le ramener au cœur droit. À son arrivée dans les veines, la pression du sang n'est plus que de 17 mmHg. Le sang progresse vers l'oreillette droite parce que la pression dans cette cavité est nulle. Comme ailleurs, il progresse donc le long d'un gradient de pression descendant. Quand le sang vient d'une partie du corps plus haute que le cœur, son retour vers la pompe cardiaque est très facile. Il l'est moins lorsqu'il doit remonter d'une partie plus basse. Là, il lui faut en effet lutter contre la pesanteur.

AU CŒUR DE L'EFFORT

Plusieurs facteurs aident cette remontée. En premier lieu, la paroi des veines contient quelques fibres musculaires qui, en se contractant, élèvent la pression intraveineuse et accentue ainsi la différence de pression avec l'oreillette droite. Cette pression est encore augmentée par l'action des muscles qui entourent les veines, notamment dans les jambes. Leur contraction agit sur les veines un peu comme une main qui se referme sur un tube de pâte dentifrice. Le déplacement du sang vers le haut est assuré par la présence dans la paroi des veines de valvules. Ces petits clapets sont orientés de telle manière qu'ils n'autorisent le passage du sang entre eux que dans une seule direction : celle du cœur.
Avant d'atteindre cet objectif, il reste à traverser la cavité thoracique. Ce trajet est facilité par le fait que l'activité respiratoire crée là une dépression de 5 mmHg par rapport à celle à laquelle sont soumises les veines dans les membres : la pression atmosphérique. Enfin, le sang veineux est aspiré par le cœur. La pression qui règne dans l'oreillette droite est nulle, de plus, en se relaxant au cours de la diastole, le ventricule droit augmente son volume rapidement. Cela engendre un appel supplémentaire et un véritable effet de succion du sang vers le cœur droit.

UNE POMPE EN ACTION

Bordé par les poumons, le cœur loge dans la cavité centrale du thorax. Il pèse 300 grammes environ, dont les deux tiers sont répartis à gauche de l'axe du sternum. Son rôle : pomper. Ou plus exactement recueillir le sang et l'expulser par l'intermédiaire de quatre cavités principales : deux oreillettes et deux ventricules. Côté droit, l'oreillette reçoit par les veines caves, du sang issu de tout l'organisme. Un sang pauvre en oxygène et riche en gaz carbonique. De l'oreillette, il descend dans le ventricule droit puis est chassé vers les poumons où il se débarrasse du gaz carbonique et s'emplit d'oxygène. À ce stade, il gagne l'oreillette gauche du cœur par les veines pulmonaires. Puis s'achemine vers le ventricule gauche. Il finit son chemin, expulsé dans la plus grosse des artères, l'aorte et part livrer à tous les organes une ration d'oxygène et de nutriments. En une minute, c'est l'équivalent de cinq litres de sang qui est reçu et rejeté par le cœur, soit la totalité du sang contenu dans notre corps.

VALVES ET VALVULES

Dans le cœur, le sang circule à sens unique : des oreillettes il rejoint les ventricules, puis des ventricules, il pénètre dans les artères. Pour éviter qu'il rebrousse chemin, des valves s'ouvrent et se ferment au rythme des variations de la pression sanguine. Ci-contre, la valve aortique et ses trois valvules qui empêchent le sang de quitter l'aorte pour retourner dans le ventricule gauche : lorsque ce dernier se contracte, les valves s'ouvrent sous la pression sanguine ce qui aplatit les valvules et laisse passer le sang. Alain verse, dès que le ventricule se relâche, la pression chute. Le sang se retire et remplit les valvules. La valve finit alors par se refermer.