ANIMAL - Eucaryotes - Vertébrés : Poissons Cartilagineux (Chondrichthyes)
Il existe 28.000 espèces de poissons, 970 de requins, raies et chimères. Chondrichthyes, Elasmobranchii, Euselachii, Selachimorpha (8 ordres, 35 familles, 529 espèces), Galeomorphi, Lamniformes (7 familles, 10 genres, 17 espèces), Lamnidae

Le Monde des Requins Saumons (Lamna ditropis)
Lamnidae (3 genres, 5 espèces), Genre Lamna (2 espèces)

Le Requin Saumon est à sang Froid... et Chaud !

26°C : telle est l'incroyable température de certains muscles de cet animal prétendument à dang froid. Une découverte qui confirme qu'il faut revoir le classement physiologique des vertébrés.

D'un côté,des mammifères à sang chaud, de l'autre des poissons, amphibiens et reptiles à sang froid : rien de plus simple, en apparence, que de classer l'univers des vertébrés. En apparence, car ce critère de classement a beau être parmi les plus ancien et figurer noir sur blanc dans les manuels scolaires, il est en fait totalement périmé ! "La seule distinction encore valable aujourd'hui, affirme Mark S. Blumberg, spécialiste de la thermorégulation à l'université de l'Iowa, consiste à classer les vertébrés en deux autres grandes familles : les animaux endothermes, qui régulent leur température par une source de chaleur interne, et les ectothermes, dont la température interne dépend de la température externe.

Et encore la démarcation entre ces deux familles est-elle de plus en plus floue". Et pour cause : non seulement un "sang chaud" circule dans le corps de nombreux poissons ou reptiles, mais certains ont même la faculté de maintenir une température interne élevée en toutes circonstances, comme vient de le démontrer de façon spectaculaire une équipe de physiologistes canadienne dirigée par Robert Shadwick (université de Colombie Britannique, Vancouver).

20°C PLUS CHAUD QUE L'EAU !

En étudiant le requin saumon (Lamna ditropis, ou "requin-taupe saumon du Pacifique"), les chercheurs ont en effet découvert qu'il est capable de maintenir les muscles responsables de sa locomotion à la remarquable température de 26°C, soit 20°C de plus que les eaux glaciales de l'Alaska où il nage ! Ce qui, pour un poisson, animal prétendument "à sang froid", est simplement extraordinaire. Certes, on savait déjà que presque tous les lamnidés (requin saumon, grand requin blanc...) et la plupart des thons sont capables de maintenir dans les muscles et certains organes une température de quelques degrés supérieure à celle de la mer. Mais personne ne s'attendait à une différence de cette amplitude. Passionnante pour les physiologistes, cette découverte ne l'est pas moins pour les théoriciens de l'évolution : elle confirme spectaculairement que l'endothermie ne s'est pas seulement développée dans la branche reptilienne menant aux mammifères et aux oiseaux, mais que les avantages qu'elle confère ont favorisé son apparition dans des branches éloignées de l'arbre évolutif.
Sans oublier qu'elle bouleverse la vieille distinction entre animaux à sang chaud et à sang froid. Dans quelle catégorie, en effet, ranger des animaux qui présentent à la fois des caractéristiques communes aux endothermes et aux ectothermes ? "Sur ce sujet, les physiologistes se sont battus de nombreuses fois, rappelle Diego Bernal, chercheur à l'université du Massachusetts et membre de l'équipe de Robert Shadwick. Pour l'heure, la meilleure façon de décrire ces poissons est de les caractériser comme 'localement endothelmes'. Puisque la température de leur corps varie en fonction de celle du milieu ambiant et de l'effort musculaire qu'ils fournissent."
Pour comprendre, il faut savoir que, dans la nature, les animaux endothermes comme le dauphin maintiennent une température corporelle constante autour de 37°C en tout point du corps, protégé par une épaisse couche de graisse qui évite les pertes caloriques au contact de l'eau. Cette capacité de réguler leur température par le biais de frissons musculaires (le frisson active le muscle et produit de la chaleur) et par les viscères permet aux mammifères (hors stratégies exceptionnelles d'hibernation) de rester actifs quelle que soit la température du milieu : voilà pourquoi ils ont colonisé les mers polaires. Les ectothermes (ou, plus précisément, poïkilothermes, organisme dont la température interne varie en fonction des conditions extérieures), eux, ont une activité optimale calculée pour un environnement thermique donné. Les reptiles doivent ainsi se dorer longuement au soleil pour réchauffer leurs muscles et agir. Ici, c'est donc le comportement qui assure le maintien de la température optimale. Plus économe du point de vue énergétique (et donc moins exigeante en matière d'apports nutritionnels), cette solution présente un gros désavantage : toute baisse de température du milieu grève lourdement les capacités motrices de l'animal, jusqu'à se révéler parfois dangereuse pour sa survie. Or, rien de tel chez le requin saumon.

CONDAMNÉ À NAGER SANS RÉPIT

De fait, lui ne "réchauffe" qu'une partie de ses muscles. Comment ? En contractant des fibres particulières productrices de chaleur : les fibres rouges.

La couleur du muscle fait la diffférence
Le muscle est constitué de 2 types de fibres qui diffèrent dans la manière dont elles produisent l'énergie nécessaire à la contraction : avec ou sans oxygene. Les fibres "blanches" (de 70 à 80 % dans les muscles du saumon, 50 % chez un homme non entraîné, jusqu'à 75 % chez un sprinter) n'utilisent pas d'oxygène pour produire leur énergie et ne contiennent donc pas de myoglobine, chargée de transporter l'oxygène et d'éliminer le gaz carbonique. Leur métabolisme est anaérobie. L'énergie nécessaire à l'effort, immédiat et d'un maximum de 20 secondes, est fournie par l'adénosine triphosphate (ATP). Présente dans les fibres musculaires, cette molécule est synthétisée dans les mitochondries, ces "centrales à énergie" cellulaires, à partir de glucoses et de lipides. En se scindant en deux (adénosine diphosphate et un phosphate), l'ATP déclenche la contraction de la fibre et libère de la chaleur. Si l'effort se prolonge, le muscle dégrade du glucose pour reconstituer l'ATP, mais il produit de l'acide lactique qui s'accumule dans le muscle. La conséquence est la crampe, qui affecte tous les vertébrés. En général, ce type d'effort ne peut être maintenu plus de 2 min. Au-delà, il faut faire appel aux fibres "rouges" (elles contiennent de la myoglobine et sont irriguées par de nombreux vaisseaux sanguins). Ici, les glucoses ou les lipides sont oxydés pour produire l'ATP dans les mitochondries. Ce métabolisme aérobie n'agit pas instantanément, mais il permet un effort continu d'une durée conditionnée par l'apport en oxygène. Près de 80 % de l'énergie du travail musculaire est transformée en chaleur, dont la moitié lors de la production d'ATP : le métabolisme aérobie lié aux fibres "rouges" est donc un grand producteur de chaleur.

Particularités : leur temps de réponse est élevé, mais une fois en action, elles sont endurantes. Or, ces fibres constituent l'essentiel du puissant muscle placé le long des vertèbres et chargé de mouvoir l'animal : c'est-à-dire là où les équipiers de Robert Shadwick ont mesuré la température extrême de 26°C. Mais ce n'est pas tout. Car ce muscle rouge est enrobé de muscles blancs qui, eux, sont relativement "froids" (quelques degrés seulement au-dessus de la température de la mer), tandis qu'ils sont à détente rapide mais de très faible endurance. Le résultat de cette étonnante combinaison de muscles blancs-rapides et rouges-endurants : Lamnia ditropis possède les atouts d'un sprinter et ceux d'un coureur de fond il peut accélérer très vite (les lamnidés sont d'ailleurs champions de vitesse chez les requins) mais également tenir la distance. Ce qui en fait un prédateur magnifiquement armé pour chasser la proie à laquelle son nom est associé : le saumon, qui est un poisson particulièrement vivace et rapide mais dont les fins muscles rouges, placés à la périphérie du corps et donc au contact de l'eau froide, n'ont pas la faculté de se réchauffer et se révèlent in fine moins performants. Résultat : s'il va vite, le saumon s'épuise aussi vite, au contraire de son prédateur.
La remarquable adaptation du requin saumon a cependant un prix : de façon inédite chez les poissons, son muscle rouge ne se contracte à une fréquence optimale que dans une plage de températures précise (au-dessus de 20°C). Une caractéristique homéotherme (organisme capable de maintenir une température corporelle constante) qui rapproche singulièrement Lamnia ditropis des mammifères... Mais la ressemblance s'arrête là. Car le requin saumon n'a pas la capacité de maintenir une température constante par de microfrissons, comme le dauphin : pour réchauffer et garder ses fibres rouges opérationnelles, il doit les maintenir constamment en activité. "Si, dans les eaux de l'Alaska, il s'arrête de nager et se refroidit, nos résultats tendent à montrer qu'il sera incapable de repartir", résume Diego Bernal. En d'autres termes, le requin saumon est condamné à nager sans répit sous peine de mort.
Par ailleurs, pour lutter contre la fuite perpétuelle de calories par le biais d'un sang sans cesse rafraîchi au contact de l'eau dans les branchies, le requin saumon (comme ses cousins lamnidés) ne bénéficie pas d'une couche de graisse isolante mais de ce que les physiologistes appellent un "réseau admirable", soit un dense réseau de vaisseaux sanguins où le sang chaud, quittant le muscle, transfère sa chaleur au sang froid, qui vient l'alimenter en oxygène (cas remarquable d'évolution parallèle, des réseaux similaires existent également chez les cétacés). Reste que si le requin saumon est un cas spectaculaire d'hybride "localement endotherme" (dixit Diego Bernal), il est très loin d'être le seul. On l'a vu, les autres requins lamnidés et les thons savent maintenir une température musculaire de quelques degrés plus élevée que le milieu, ce qui améliore leur endurance, leur rapidité et leur permet de rester actifs lorsqu'ils chassent dans les eaux froides des profondeurs. Mais la locomotion n'est pas le seul domaine où l'endothermie locale est bénéfique. Le système digestif des lamnidés, par exemple, bénéficie d'un réchauffage qui améliore son rendement. Là encore, le requin saumon affiche des valeurs records, avec un intestin à 13°C au-dessus de la température de l'eau !

D'AUTRES CAS SPECTACULAIRES

Ultime zone critique sujette à un réchauffage conséquent : le cerveau. Si le requin saumon en est capable, comme les autres lamnidés, une toute récente étude réalisée par l'Australien Kerstin Fritsches (université du Queensland, à Brisbane) vient de montrer que le champion de la chaleur cérébrale est un autre grand prédateur marin, proche cousin des thons : l'espadon (Xiphias gladius). Ce poisson est équipé d'un muscle rouge hyperspécialisé situé en arrière de ses lobes oculaires et dont la seule fonction est de réchauffer ses yeux et son cerveau, à des températures élevées, allant de 19 et 28°C, soit une différence de 10 à 15°C avec la température ambiante. Selon les chercheurs, ce réchauffage améliore la perception du mouvement par la rétine, donnant ainsi à l'espadon un avantage décisif pour un prédateur.
Très spectaculaires, tous ces exemples illustrent à quel point la distinction entre endothermie et ectothermie pure apparaît hasardeuse. D'autant que, s'ils restent rares, les cas "d'endothermie partielle" ne sont pas exceptionnels et se rencontrent à des degrés divers chez tous les vertébrés (à l'exception notable des amphibiens). Même les reptiles présentent des cas étonnants, dans des familles pourtant fort éloignées les unes des autres du point de vue évolutif. Ainsi, plusieurs tortues de mer,notamment la tortue luth (Dermochelys coriacea), jouissent d'une température légèrement supérieure à celle de leur milieu.
Le pythonmolure (<- Python molurus) présente, lui, un cour dont la grande taille est typique des endothermes et peutréchauffer sa couvée par le biais de frissons tout à fait comparables à ceux produisant la chaleur chez les mammifères. Et c'est jusqu'au crocodile : pour être un animal ectotherme exemplaire, il descendrait cependant d'animaux endothermes ! C'est ce que viennent de démontrer les travaux de Roger Seymour, un chercheur australien de l'université d'Adelaïde. Dernier cas, situé cette fois de l'autre côté de l'ancienne barrière traditionnelle du "sang chaud" : l'échidné, un mammifère aux caractères très reptiliens (il pond des œufs...). Eh bien, la température interne de ce cousin de l'ornithorynque n'est pas constante, mais peut varier de 2 à 5°C, la régulation étant en partie liée au comportement, comme chez les reptiles.
Bien entendu, la portée de ces cas étonnants ne se limite pas à la physiologie. Car tous ces animaux présentent d'abord un formidable intérêt pour la compréhension des mécanismes de l'évolution. Pour Robert Shadwick, les caractéristiques morphologiques typiques des thons et des lamnidés trouveraient leur équivalent chez les cétacés. Reste maintenant à savoir si le requin saumon est le fruit d'une hyperadaptation à des conditions environnementales extrêmes (un cul de sac évolutif, en d'autres termes) ou s'il représente un chaînon dans une lignée d'évolution ayant mené à l'en dothermie complète. Après tout, si certains reptiles comme le crocodile ont pu renoncer à l'endothermie pour l'ectothermie, pourquoi certains poissons n'entreprendraient-ils pas le processus inverse ?

F.R. - SCIENCE & VIE > Mai > 2006

 

   
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