P L A N È T E  G A Ï A 

La Famille des Arthropodes (Arthropoda)

Arthropodes Exemples d'Arthropodes Classification Règne Animalia Sous-Règne Eumetazoa Embranchement Arthropoda - Latreille, 1829

Les arthropodes (Arthropoda) - ou euarthropodes du grec arthron "articulation" et podos "pied", aussi appelés "articulés" - forment un embranchement d'animaux invertébrés.

Le corps des arthropodes est formé de segments (ou métamères) articulés, recouverts d'une cuticule rigide, qui constitue leur squelette externe, dans la plupart des cas constitué de chitine.

L'embranchement des arthropodes est de très loin celui qui possède le plus d'espèces et le plus d'individus de tout le règne animal (80 % des espèces connues). On compte plus d'un million et demi d'espèces actuelles d'arthropodes.

Les micro-arthropodes sont les plus petits d'entre eux. Bien que discrets, ceux d'entre eux qui sont des décomposeurs jouent un rôle essentiel dans les réseaux trophiques en assurant le recyclage de la nécromasse, notamment dans le sol où avec les champignons décomposeurs, ils contribuent à produire l'Humus.

Selon la liste rouge de l'UICN de 2006 et les données les plus récentes, il y aurait 1.100.000 Arthropodes, dont 950.000 insectes, 80.000 arachnides, 55.000 crustacés, 13.000 myriapodes...

La liste rouge de l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), en anglais IUCN Red List créée en 1963, constitue l'inventaire mondial le plus complet de l'état de conservation global des espèces végétales et animales. Environ 16.000 nouvelles espèces sont décrites chaque année, dont 1.600 espèces marines.

Classification Phylogénétique

Avec les vers Nématodes (vers ronds) et quelques autres groupes, ils constituent les Ecdysozoaires (les Ecdysozoaires (Ecdysozoa) sont un clade d'animaux dont le développement s'effectue par une ou plusieurs mues cuticulaires).

Les arthropodes sont un groupe qui réunit à la fois des taxons vivants et fossiles. Pour des raisons de difficultés de classification de la plupart de ces espèces fossiles, que certains paléontologues placent parmi les arthropodes et d'autre dans des phylums différents.

Les Arthropodes actuels sont réunis dans le taxon monophylétique des Euarthropodes, inclus dans le taxon des Arthropodes au sens général, lui-même placé dans le clade plus vaste des Panarthropodes qui réunit aussi les Tardigrades et les Onychophores.

WIKIPEDIA ET SCIENCE & VIE N°1170 > Mars > 2015

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Morphologie

Caractéristiques générales

Les arthropodes ou articulés sont :

• Annelés et métamérisés (succession de segments appelés métamères) comme certains vers.
• Ils sont en outre articulés, et pourvus d'appendices articulés.

Les articulations sont rendues nécessaires par la présence de chitine, matière coriace, à la surface de la peau. Les appendices articulés s'adaptent aux plus diverses fonctions.
La cavité générale est réduite à un ensemble de lacunes où circule le sang.
Le système nerveux est ganglionnaire.
Au cours du développement se produisent des mues, et très souvent des métamorphoses.

Comparaison de l'anatomie d'une punaise (insecte) et d'une araignée (arachnide).

• Appendices joints (1)
• Il existe des appendices uniramés (3 épipodites + x? endopodite) et biramés (2 épipodites + 1 exopodite + x? endopodites).

• Corps segmenté(2)
• Une des caractéristiques des arthropodes est que leurs corps est métamérisé, (ce sont des colomates).

• Squelette externe (3)
• Les arthropodes possèdent un exosquelette, ce sont en effet des cuticulates dont la cuticule est segmenté en 3 types de segments : tergite (face dorsale), pleurite (face latérale où s'insèrent les appendices) et sternite (face ventrale).

• Sensille

Caractères dû à la chitine

La chitine (du grec chitinos, tunique) est une substance azotée secrétée par l'ectoderme. D'abord mince et flexible, elle s'épaissit en une carapace résistante, qui revêt non seulement l'extérieur du corps, mais aussi les parties antérieures et postérieures du tube digestif.
On considère la chitine comme le caractère dominant auquel sont subordonnés les caractères suivants :

• Membranes articulaires. Si une carapace d'une seule pièce est admissible chez les némathelminthes (ver rond), animaux parasites et peu mobiles, elle est inconciliable avec la mobilité des arthropodes. Aussi est-elle interrompue, à la limite des anneaux successifs, par des membranes articulaires flexibles.
• Appendices articulés. De même, les appendices, sous peine d'être des baguettes rigides et sans fonction, doivent être formés de segments articulés. De là vient le nom des arthropodes (du grec arthron, articulation, et podos, pied).
• Absence de cils vibratiles.
• Muscles spécialisés. Des muscles qui uniraient un point à un autre d'un même segment rigide ne serviraient à rien. Il n'y a donc pas, chez les arthropodes, une couche musculaire continue comme chez les vers, mais des muscles spécialisés et individualisés.
• Mue des arthropodes. L'accroissement du corps est gêné par la carapace. Les arthropodes doivent donc la rejeter de temps en temps. C'est le phénomène des mues. à chaque mue, les tissus comprimés se dilatent, et l'ectoderme secrète de nouvelle chitine. Il en résulte que la croissance est discontinue, au lieu d'être continue comme chez les autres espèces d'animaux.

APPENDICES

Les appendices se composent typiquement d'une base, ou protopodite, formée de deux segments qui portent chacun deux segments latéraux.

• Sur le segment inférieur s'insèrent une gnathobase masticatrice du côté interne, et un épipodite respiratoire du côté externe.
• Sur le segment supérieur s'insèrent un endopodite sur le côté interne, et un exopodite sur le côté externe.

Ces diverses parties ne restent simples que chez les crustacés inférieurs. Chez tous les autres arthropodes, elles se compliquent et s'adaptent à diverses fonctions. Il en résulte des appendices sensoriels (antennules, antennes), masticateurs (mandibules, maxillule, maxille, pattes-mâchoires), préhenseurs (pinces, pédipalpes), locomoteurs (pattes à partir des 5 premiers paires d'appendices, nageoires à partir des paires 11 jusqu'au paires 16), reproducteurs (organes d'accouplement) à partir de la 11e paire d'appendice chez le mâle, etc.

Appareil circulatoire

L'appareil circulatoire est un ensemble de lacunes. Il n'y a ni capillaires (plus fins et plus petit vaisseaux sanguins qui existent chez les animaux à sang chaud et à sang froid), ni veines. Les artères sont elles-mêmes réduites.

Le cour, situé dorsalement, est formé d'une ou de plusieurs poches en série linéaire et percées chacune d'une paire d'orifices ou ostioles. à chaque dilatation, le sang est aspiré à travers les ostioles. à chaque contraction, il est chassé dans les artères.

Le sang est incolore ou bleuté (hémocyanine), et contient seulement des globules blancs.

Appareil excréteur

L'appareil excréteur est très variable selon les groupes. Il est formé de quelques glandes qui dérivent peut-être de néphridies.

Système nerveux

Le système nerveux est ganglionnaire et ventral. Il y a toujours une paire de ganglions cérébroïdes et une paire de ganglions sous-osophagiens reliés par un collier périphagien. Le reste du système nerveux est en "échelle de corde" ou "corde à nouds". Les ganglions de chaque paire sont unis par une commissure. Les paires successives sont unies par des connectifs. Chez les types supérieurs, les ganglions tendent à fusionner en une ou plusieurs grosses masses.

Yeux

Les yeux sont simples (ocelles) ou composés (yeux à facettes). Un oil composé peut être formé de plusieurs centaines d'ommatidies. Chaque ommatidie comprend :

• Une couche de cellules cornéennes, constituant une cornée transparente (une des facettes de l'oil).
• Une couche de cellules cristallines sécrétant entre elles un cristallin oblong.
• Une couche de cellules rétiniennes sécrétant entre elles des bâtonnets sensibles à la lumière.

Les ommatidies sont séparées les unes des autres par des cellules noires. Il est probable que les yeux composés donnent à leur possesseur une vue panoramique (large champ visuel), mais très imprécise.

Sens

Les arthropodes se dirigent surtout par le toucher et par l'odorat, qui ont leur siège dans des poils sensoriels. Ceux-ci sont creux et contiennent le prolongement d'un neurone sensitif. Il peut aussi y avoir des organes auditifs et des organes d'équilibre.

Mimétisme

Pour se protéger, quelques espèces d'arthropodes utilisent le mimétisme, voire le Myrmécomorphisme.

Le terme de myrmécomorphisme désigne le phénomène de mimétisme par lequel un animal adopte la forme d'une fourmi. C'est le cas de coléoptères et d'araignées appartenant à diverses familles. Dans ce cas, le mimétisme pose un problème morphologique. Les fourmis ont le corps nettement divisé en trois parties (la tête, le thorax et l'abdomen) tandis que les araignées ont le corps divisé en deux parties (le céphalothorax et l'abdomen). Au cours du temps, la forme du thorax s'est modifiée pour montrer un étranglement pour faire croire à deux parties et non une seule. Le problème posé par le nombre de pattes (six chez la fourmi et huit chez l'araignée) et les antennes (présentes chez la fourmi mais absente chez l'araignée) est résolu par le comportement de l'araignée. L'araignée myrmécomorphiste adopte l'attitude d'une fourmi en brandissant sa première paire de pattes à la manière d'antennes bien que ces pattes n'aient pas la même fonction. On ignore l'avantage tiré par le myrmécomorphisme.

Reproduction

Les sexes sont généralement séparés. Les oufs, assez chargés de vitellus (oufs hétérolécithes), ont une segmentation partielle ou inégale. À l'occasion des mues se produit souvent, au cours du développement, des changements brusques de forme, autrement dit des métamorphoses.

Vecteurs

Beaucoup d'arthropodes parasites, piqueurs ou suceurs sont vecteurs de maladies à transmission vectorielle.
En matière de responsabilité en termes d'importance épidémiologie mondiale pour l'homme, les moustiques sont considérés comme le premier groupe de vecteurs, le second groupe étant celui des arthropodes hématophages (ex : acariens : tiques, insectes : puces), qui ont leur pendant chez les végétaux (ex : puceron, punaises).
Nombre d'arthropodes vecteurs de maladies semblent héberger durablement des bactéries intracellulaires, ayant des effets variés sur leurs hôtes et transmises verticalement. Il s'agit d'interactions durables et peut-être parfois, voire souvent de véritables symbioses, certaines bactéries étant bénéfiques voire nécessaires, par exemple pour fournir à leur hôte des acides aminés essentiels, des vitamines ou un rôle fonctionnel vital (on parle alors de symbiote primaire et pour l'exemple cité de symbiose nutritionnelle). Les bactéries utiles à l'hôte, mais facultatives sont dites symbiotes secondaires pour leur hôte ; elles leur apportent par exemple un complément métabolique indispensable chez les espèces vivant sur des milieux pauvres (certains arthropodes hématophages, se dit d'un animal qui se nourrit de sang) par exemple. Il est fréquent qu'un arthropode véhicule un symbiote primaire et plusieurs symbiotes secondaires, chez le puceron, le charançon, la mouche tsé-tsé par exemple, ou chez de nombreux aleurodes (->).
La bactérie symbiote peut fortement modifier le comportement de son hôte (et même le sexe-ratio dans certains cas). Il semble parfois exister une triple symbiose ou au moins une relation triangulaire ; des insectes phytophages étant par exemple vecteurs de virus qui infectent plus facilement leur plante hôte en présence de la bactérie symbiotique. Du point de vue écopidémiologique global et des interactions "hôte-parasite", les arthropodes piqueurs-suceurs pourraient jouer un rôle important pour l'immunité de leurs hôtes et/ou de leurs populations, permettant une co-évolution moins brutale des espèces avec la plupart de leurs parasites et pathogènes.

Principaux Types d'Arthropodes

Explosion radiative des arthropodes

Sur la formule générale des vers, les arthropodes ont superposé plusieurs innovations :

• La segmentation, partagée avec de nombreux autres organismes, qui consiste à allonger le corps en répétant des segments de même anatomie.
• La formation de pattes locomotrices. Des tentacules jouant le rôle de pattes sont préents chez certains vers.
• La transformation de l'épiderme en un squelette rigide, l'exosquelette.

Cette formule gagnante correspond à la forme générale des mille-pattes. Elle a été immédiatement à l'origine d'une nouvelle explosion radiative, qui a exploré différentes formules pour transformer tel ou tel groupe de pattes en mâchoires, antennes, pattes spécialisées, ou les laisser régresser dans la queue. La question centrale qui semble avoir structuré sa répartition est : combien de pattes faut-il pour se déplacer ?

Trilobites : Une vingtaine de pattes ?

Les trilobites ont été les rois du monde marin, mais à l'ère primaire. C'est un groupe à présent éteint.
Les trilobites sont bien connus car ils sont l'un des groupes fossiles les plus répandus. Par ailleurs, ils ont donné les fossiles les plus diversifiés : on recense entre neuf et quinze mille espèces. La plupart d'entre elles étaient des animaux marins simples et petits, qui filtraient la vase pour s'alimenter.
Les trilobites variaient en taille, entre un millimètre et soixante-douze centimètres, avec une moyenne entre deux et sept centimètres. Le plus grand trilobite du monde, Isotelus rex, a été retrouvé en 1998 par des scientifiques canadiens sur les rivages de la baie d'Hudson.

Crustacés : Dix pattes ?

Les zoologistes ont répertorié environ 55.000 espèces de crustacés.
Les plus connus sont les crabes, crevettes, homards et autres langoustes, tous sont des crustacés décapodes (à dix pattes). Le nombre de pattes est cependant très variable parmi les crustacés.

Le plus grand crustacé terrestre est le crabe de cocotier.
Le cloporte par exemple est également un crustacé, un isopode.
Les crustacés sont recommandés par les nutritionnistes du fait de leur teneur importante en oligo-éléments.

Chélicérates, Arachnides et araignées : Huit pattes ?

Pendant l'ère primaire, au Cambrien, il y a de cela environ 540 millions d'années, alors que la mer grouillait de trilobites et que les frontières des forêts primitives étaient peuplées de géants rampants (des mille-pattes de 1,50 m), apparurent les premiers arthropodes à pinces du sous-phylum des chélicérates, dont la plupart s'adaptèrent ensuite à la vie terrestre.

C'est à cette époque que l'on rencontre les premiers arachnides possédant des chélicéres. Plus tard, dès le Silurien supérieur, nous découvrons des espèces de scorpions et d'araignées fort semblables à ceux et celles que nous pouvons trouver à l'heure actuelle. On a recensé à ce jour environ 80.000 espèces d'arachnides, dont plus de 1500 espèces de scorpions et 50.000 espèces d'araignées vivant dans tous les biotopes existants, des régions tropicales aux régions polaires. La plupart des arachnides sont cependant terrestres.

Les autres chélicérates sont très marginaux, les plus connus sont la tique et la limule.

Les insectes ont six pattes

Les insectes les plus évolués (ptérygotes) sont les porteurs d'une évolution majeure : les ailes. Elles leur permettent de conquérir les airs, et alliées à la simplification qu'apporte l'animation de seulement six pattes pour se déplacer, ont été à l'origine d'une troisième explosion radiative.
C'est par la superposition de ces trois explosions radiatives (vermiformes, arthropodes, insectes ->) que les insectes dominent le monde par leur variété : ils représentent aujourd'hui près de 80% des espèces animales décrites.

Les Arthropodes se Cachent dans des Coquilles depuis le Cambrien

Le comportement du bernard-l'ermite existe depuis au moins 500 millions d'années.

Le paléontologue James Hagadom (université Amherst, Massachusetts) a étudié le parcours d'un arthropode conservé dans le sable d'un site géologique datant du Cambrien. Préservées par un voile microbien fait de bactéries et d'algues, ces traces montrent une asymétrie : l'animal aurait utilisé une coquille spiralée touchant le sable de façon intermittente et toujours sur la gauche du parcours.

L.F. - SCIENCE & VIE > Juillet > 2009

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